图1 新疆喀纳斯12公顷寒温带针叶林样地

图2 新疆喀纳斯12公顷样地内树种-生境关联

基于生态位分化与资源竞争的资源比率假说(resource ratio hypothesis)和营养负荷假说(nutrient-load hypothesis)分别认为不同限制资源的相对比率和绝对含量是决定自然群落中物种共存的主要因素。两个假说对研究物种多样性维持机制具有重要参考价值，并在人为控制实验和温带草原生态系统中得到了验证。但是这些假说是否能够用于解释森林物种共存尚有待验证。

新疆喀纳斯山地森林属于北方针叶林（或泰加林）分布的最南沿。与典型的北方针叶林相比，喀纳斯的北方针叶林乔木层物种组成更加丰富，通常具有4个优势种。由于分布区域的地形变化较小，优势种种间关系和生境关联容易检测，因此为验证资源比例假说和营养负荷假说提供了绝佳的研究对象。中国林科院森环森保所植被与恢复生态学科组基于新疆喀纳斯12公顷寒温带针叶林样地树木空间格局和环境数据，运用环面-平移检验（torus translation test）分析了优势树种与特定微生境的相关关系，利用线性混合模型（LMM）评估土壤氮、磷含量和比率对不同树种多度和胸高断面积的影响，以及树木不同生活史阶段间氮磷含量和比率的作用差异。此外还结合了树种的生活史阶段和耐阴性差异，分析了该地区主要树种的生境偏好以及养分含量和比率的相对作用。

研究结果表明两种耐阴树种——西伯利亚云杉和西伯利亚红松与土壤氮磷含量的相关关系恰好相反。西伯利亚云杉多分布于高氮磷比的微生境，西伯利亚红松更加偏好低氮磷比的微生境。低氮、低磷的微生境与喜光树种疣枝桦的分布密切相关。另一种喜光树种西伯利亚落叶松则没有表现出生境偏好。氮磷比例调节着优势树种的多度，而氮磷含量主要影响胸高断面积。土壤养分的变化对树种分布的影响随着生活史阶段的增加而减弱。因此我们的结果表明资源的异质性变化导致的生态位分化可以缓解种间竞争，促进物种共存。本研究结果证实了资源比率假说以及营养负荷假说在新疆北方针叶林生态系统中的适用性。

该论文Nutrient loads and ratios both explain the coexistence of dominant tree species in a boreal forest in Xinjiang, Northwest China（https://doi.org/10.1016/j.foreco.2021.119198）发表于农林科学类一区期刊Forest Ecology and Management上。论文第一作者是中国林科院森环森保所2018级硕士研究生刘鹏程，通讯作者为中国林科院森环森保所丁易研究员。该工作得到了中央级公益性科研院所基本科研业务项目和国家自然科学基金的共同资助。（刘鹏程 丁易/森环森保所）